Introduction to Neurophysiology and Nervous System Functionality

Ce cours couvre les bases de la neurophysiologie et le fonctionnement du système nerveux, destiné aux étudiants souhaitant comprendre la structure, le rôle et les mécanismes fondamentaux du système nerveux central et périphérique, ainsi que les notions essentielles du message nerveux, des réflexes, de la transmission synaptique et du muscle squelettique.

Le système nerveux : organisation et composition

Le système nerveux se divise en deux parties principales :

• Système nerveux central (SNC) : constitué de l'encéphale (cerveau, cervelet, bulbe rachidien) et de la moelle épinière.
• Système nerveux périphérique (SNP) : composé de l'ensemble des nerfs.

Le système nerveux est formé de deux types de substances :

• Substance blanche : située à l'intérieur de l'encéphale et à l'extérieur de la moelle épinière.
• Substance grise : située à l'extérieur de l'encéphale et à l'intérieur de la moelle épinière.

La moelle épinière comprend plusieurs structures importantes à connaître et à savoir représenter :

• Corne postérieure
• Corne antérieure
• Canal de l’épendyme
• Sillon postérieur et sillon antérieur
• Ganglion spinal
• Racine postérieure (dorsale) et racine antérieure (ventrale)
• Nerf spinal

Le tissu nerveux

Le tissu nerveux est constitué de :

• Substance grise de la moelle épinière : contient les corps cellulaires, noyaux, corps cellulaires étoilés, cellules gliales, cône axonique, axones et dendrites.
• Substance blanche : composée de fibres nerveuses myélinisées (avec gaine de myéline) et amyélinisées (sans gaine de myéline).

Les cellules gliales n'ont pas de rôle nerveux direct mais assurent un rôle nourricier, de soutien, de protection et d'isolation électrique.

Pour comprendre la notion de neurone, on s'appuie sur :

• Observation médicale (exemple : poliomyélite)
• Culture de cellules nerveuses embryonnaires
• Expérience de dégénérescence

La synapse

La synapse est définie comme la zone de contact entre deux neurones successifs, formée d'un bouton synaptique sur un élément post-synaptique.

Il existe trois types de synapses :

• Synapse axo-somatique
• Synapse axo-dendritique
• Synapse axo-axonique

Le réflexe myotatique

Défini comme la contraction réflexe d'un muscle squelettique suite à son propre étirement, ce réflexe est inné, involontaire, monosynaptique et déclenché par un stimulus externe.

Les cinq éléments anatomiques intervenant dans ce réflexe sont :

1. Les récepteurs : le fuseau neuro-musculaire (FNM), un mécanorécepteur sensible à l’étirement qui convertit l’énergie mécanique en énergie électrique (potentiel d’action parcourant la fibre Ia).
2. Le conducteur sensitif : la fibre Ia, dendrite du neurone sensitif.
3. Le centre nerveux réflexe : la moelle épinière.
4. Le conducteur moteur : la fibre motrice alpha, axone des motoneurones.
5. Les effecteurs : le muscle étiré qui se contracte et son antagoniste qui se relâche.

Il est important de savoir représenter un schéma de la moelle épinière et de comprendre les expériences de section de nerf qui démontrent la transmission du message nerveux.

Le message nerveux

Le potentiel de repos (PR)

Expérience : en plaçant une électrode sur la membrane d'une fibre nerveuse, on enregistre un potentiel de repos d'environ -70 mV.

Ce potentiel est dû à la répartition inégale des ions Na+ et K+ de part et d'autre de la membrane :

• Intérieur de la fibre : riche en K+, pauvre en Na+
• Extérieur de la fibre : riche en Na+, pauvre en K+

La membrane possède des canaux de fuite pour Na+ et K+ qui permettent un équilibre passif selon le gradient de concentration. La pompe Na+/K+ fonctionne en permanence pour maintenir ce potentiel.

Le potentiel d'action (PA)

Expérience : en stimulant la fibre nerveuse et en enregistrant avec deux électrodes, on observe un PA d'environ +30 mV.

Caractéristiques du PA :

• Se déclenche lorsque le potentiel local atteint un seuil d'environ -50 mV.
• Amplitude constante, non graduable (loi du tout ou rien).
• Propagation sans diminution d'amplitude le long de la fibre.

Origine ionique du PA, divisée en cinq phases :

1. Artéfact de stimulation : moment de la stimulation.
2. Temps de latence : délai entre la stimulation et la réception du signal.
3. Dépolarisation : ouverture des canaux voltage-dépendants Na+ (CVD Na+), entrée massive de Na+, inversion de la polarité interne.
4. Repolarisation : fermeture des CVD Na+, ouverture des CVD K+, sortie de K+, retour vers la polarité négative.
5. Hyperpolarisation : sortie prolongée de K+ augmentant la négativité interne.

Le retour au potentiel de repos est assuré par la pompe Na+/K+.

Vitesse de propagation du PA

La vitesse de propagation se calcule par la formule :

V = (d2 – d1) / (t2 – t1)

où d1 et d2 sont des positions le long de la fibre, et t1 et t2 les temps correspondants.

La vitesse augmente avec le diamètre de la fibre et est plus rapide dans les fibres myélinisées que dans les fibres amyélinisées. La température influence également la vitesse : plus elle est élevée, plus la vitesse augmente.

Modalités de propagation du PA

• Propagation proche en proche : dans les fibres amyélinisées, le PA dépolarise les zones voisines par courants locaux, avec une propagation unidirectionnelle imposée par la zone réfractaire.
• Propagation saltatoire : dans les fibres myélinisées, le PA saute de nœud de Ranvier en nœud de Ranvier, accélérant la conduction.

La transduction sensorielle

Définition : conversion d’une énergie mécanique, chimique, etc., en énergie électrique sous forme de potentiel de récepteur puis de PA au niveau d’un récepteur sensoriel.

Exemple : le fuseau neuro-musculaire (FNM).

Expérience : en étirant un FNM, on observe que plus l’étirement est important, plus l’amplitude du potentiel de récepteur augmente. Ce potentiel est graduable et ne nécessite pas de seuil pour apparaître.

Le potentiel de récepteur, qui appartient aux potentiels locaux, est amortissable et ne se propage pas sur toute la fibre. Il atteint le premier nœud de Ranvier où, s’il dépasse le seuil de -50 mV, il déclenche un PA. Ce nœud est appelé site générateur du PA.

Codage de l’information au niveau du récepteur

Plus l’intensité de la stimulation augmente, plus la fréquence des PA augmente (modulation de fréquence). L’amplitude des PA reste constante en raison de la loi du tout ou rien.

La transmission synaptique

Synapse excitatrice

1. Arrivée du PA au bouton synaptique.
2. Dépolarisation de la membrane présynaptique et ouverture des canaux voltage-dépendants Ca++ (CVD Ca++), entrée de Ca++.
3. Exocytose des vésicules synaptiques et libération du neurotransmetteur dans la fente synaptique.
4. Fixation du neurotransmetteur sur les récepteurs spécifiques de la membrane postsynaptique.
5. Ouverture des canaux chimio-dépendants (CCD).
6. Ouverture des CCD Na+, entrée de Na+, dépolarisation de la membrane postsynaptique, formation d’un potentiel postsynaptique excitateur (PPSE).
7. Inactivation du neurotransmetteur et séparation du site récepteur.

Synapse inhibitrice

1. Arrivée du PA au bouton synaptique.
2. Dépolarisation de la membrane présynaptique et ouverture des CVD Ca++, entrée de Ca++.
3. Exocytose des vésicules synaptiques et libération du neurotransmetteur.
4. Fixation du neurotransmetteur sur les récepteurs de la membrane postsynaptique.
5. Ouverture des CCD K+ et/ou Cl-, sortie de K+ et/ou entrée de Cl-.
6. Hyperpolarisation de la membrane postsynaptique, formation d’un potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI).
7. Inactivation du neurotransmetteur et séparation du site récepteur.

Remarque : un neurone ne peut être que de type excitateur ou inhibiteur, jamais les deux à la fois.

Intégration nerveuse au niveau du neurone postsynaptique

Deux types de sommations permettent d’intégrer les signaux :

• Sommation temporelle : addition de PA successifs provenant d’un même bouton synaptique.
• Sommation spatiale : addition de PA provenant de plusieurs boutons synaptiques différents activés simultanément.

Les PPSE et PPSI ne sont pas propageables et n’atteignent pas le seuil du PA.

Le muscle squelettique

Les muscles squelettiques sont les effecteurs des réactions motrices volontaires et involontaires.

Il est essentiel de connaître et savoir représenter le sarcomère en cas de repos et en cas de contraction, en notant les différences et ressemblances entre ces deux états.

Les étapes du fonctionnement de la plaque motrice doivent être mémorisées.

Enfin, la conversion de l’énergie chimique (ATP) en énergie mécanique (contraction) est un processus clé à comprendre et à savoir représenter.

Glossaire des termes clés

• Système nerveux central (SNC) : ensemble formé par l’encéphale et la moelle épinière.
• Système nerveux périphérique (SNP) : ensemble des nerfs reliant le SNC au reste du corps.
• Substance grise : zone riche en corps cellulaires neuronaux.
• Substance blanche : zone riche en fibres nerveuses myélinisées ou amyélinisées.
• Synapse : zone de contact entre deux neurones permettant la transmission du message nerveux.
• Réflexe myotatique : contraction réflexe d’un muscle suite à son étirement.
• Potentiel de repos (PR) : différence de potentiel électrique au repos d’une fibre nerveuse (-70 mV).
• Potentiel d’action (PA) : dépolarisation rapide et transitoire de la membrane nerveuse (+30 mV).
• Canaux voltage-dépendants (CVD) : canaux ioniques s’ouvrant en réponse à une variation de potentiel membranaire.
• Potentiel postsynaptique excitateur (PPSE) : dépolarisation postsynaptique favorisant le déclenchement d’un PA.
• Potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI) : hyperpolarisation postsynaptique empêchant le déclenchement d’un PA.
• Sommation temporelle : addition de signaux successifs d’un même synapse.
• Sommation spatiale : addition de signaux simultanés de plusieurs synapses.
• Fuseau neuro-musculaire (FNM) : récepteur sensoriel sensible à l’étirement du muscle.
• Site générateur : premier nœud de Ranvier où naît le PA.
• Propagation saltatoire : mode de conduction du PA dans les fibres myélinisées par saut d’un nœud de Ranvier à l’autre.

Points clés à retenir

• Le système nerveux est divisé en central et périphérique, avec des substances blanche et grise aux localisations inversées dans la moelle épinière et l’encéphale.
• Le potentiel de repos est dû à une distribution inégale des ions Na+ et K+ maintenue par des canaux de fuite et la pompe Na+/K+.
• Le potentiel d’action est un phénomène tout ou rien, déclenché au seuil de -50 mV, avec cinq phases ioniques distinctes.
• La vitesse de propagation du PA dépend du diamètre de la fibre, de la myélinisation et de la température.
• La transduction sensorielle convertit une énergie mécanique ou chimique en signal électrique, codé en fréquence de PA.
• La transmission synaptique peut être excitatrice ou inhibitrice, selon le neurotransmetteur et les canaux ioniques impliqués.
• Le neurone postsynaptique intègre les signaux par sommation temporelle et spatiale.
• Les muscles squelettiques sont les effecteurs moteurs, et leur contraction résulte de la conversion d’énergie chimique en énergie mécanique.